Vystymosi biologija

Ištraukos

Embriologija- mokslas apie gemalą , jo susiformavimą ir vystymąsi. Tai vystymosi biologija. Embriologija- analizuoja gemalo vystymąsi nuo apvaisinimo iki gimimo. Šis etapas ti embrioninis periodas. Bet organizmo vystymąsis tęsiasi dar ir po gimimo- tai postembrioninis vystymąsis( pvz, pradžia-organizmas išeina iš kiaušinėlio apvalkalų). Dar yra ir proembrioninis vystymąsis- tai kiaušinėlio ( arba lytinių ląstelių vystymąsis apskritai) vystymasis iki apvaisinimo. Embrionas ( gemalas)- tai organizmo vystymosi stadija pradedant zigota ir baigiant gimimu ar išsiritimo iš kiaušinio. Vaisius- žmogaus vystymosi stadija, tarp gemalo ir gimimo, ji trunka nuo trečio nėštumo mėnesio ( arba 9 savaitės), kai jau susiformuoja placenta.

• Daugialąsčiai gyvūnai neatsiranda visai susiformavę, jir turi vystytis ( t.y. formuotis progresyviu būdu- vadinamu vystymusi)• Daugialąsčių organizmų pradžia yra nuo vienos apvaisinto ląstelės kiaušialąstės ( apvaisinta kiaušialąstė vadinama zigota). Zigota mitotiškai dalosi, ląstelės diferencijuojasi.• Mokslas nagrinėjantis organizmo vystymąsi iš apvasinto kiaušialąstės vadinamas embriologijaPagrindinės gyvūnų embrioninio vystymosi stadijos:• Apvaisinimas• Dalijimasis-segmentacija ( zigota dalosi mitotiškai, formuojama morulė, vėliau pradeda formuotis ir blastulė)• Gastruliacija- kai ląstelės pradeda diferencijuotis į skirtingus sluoksnius- susiformuoja gemaliniai lapeliai- pirmiausiai ektoderma ir endoderma, vėliau mezoderma ( jos neturi pintys ir duobagyviai).• Organogenezė• Gametogenezė ( mergaitės gametogenezė prasideda dar jai negimus, tada sustoja ir tęsiasi jau brendimo metu; berniuko- brendimo laikotarpiu)

Vystymosi funkcijos• Susidaro organizmas ( viena ląstelė dalosi mitotiškai, susidariusios naujos ląstelės pradeda diferencijuotis, susiformuoja trys gemaliniai lapeliai. Prasideda ir morfogenezė- audinių ir organų formavismasis , nustatoma ir tolesnė vystymosi eiga kiekvienoje kartoje-augimas, regeneracija, senėjimas.• Užtikrinamas gyvybės nenutrūkstamumas iš kartos į kartą- vyksta dauginimasis

Iš vieno kiaušinio susidaro apie 100 skirtingo tipo ląstelių, kurios, su kai kuriomis išimtimis, yra vienodi genai.

Esant lytiniam dauginimosi būdui, gyvūno vystymęsi išskiriami 3 periodai:• Proembrioninis ( paruošiamasis) • Embrioninis ( gemalinis)• Postembrioninis

Ovogenezės ir spermatogenezės skirtumai ( žinduolių)• Spermatogenezės stadijos: Dauginimasis ( mitozė) Augimas-susidaro pirmos eilės spermatocitas, diploidinis Brendimas (mejozė)- mejozė, susidaro antros eilės spermatocitas, o iš jų susidaro spermatidai Formavimasis- spermatidai susiformuoja iki spermatozoidų• Ovogenezės stadijos Dauginimas ( dauginasi mitotiškai ovogonės) Augimas- ovogonės virsta pirmos eilės ovocitais Brendimas ( mejozė) – pirmos eilės ovocitas daloji mejotiškai, susidaro antros eilės haploidinis ovocitas, šis vėl dalosi mejotiškai ir susidar kiaušialąstė. • Trukmė: ovogenezė prasideda dar prieš gimima, tada nutrūksta ir vėl prasideda lytinės brandos metu, ovocitai brandinami ne nuolat, kas mėnesį po viena tik ovuliuoja. Spermatogenezė prasideda nuo brandos ir vyksta nuolat, jų yra labai daug.• Spermatozoidai atsikrato citoplazmos, o kiaušialąstei jos reikia- tai maisto šaltinis• Iš vienos ovogonės galiausiai susidaro tik viena kiaušialąstė ( taip yra dėl citoplazmos pasidalijimo, poliniai kūnai žūna), o iš vienos spermatogonijos – keturi haploidiniai spermatozoidai• Gimimo metu pas mergaites yra apspręstas lytinių ląstelių skaičius, o pas berniukus- ne.• Spermatozoidai judrūs ir maži, kiaušialąstė didelė ir nejudri.

Kiaušinyje yra animalinis ir vegetatyvinis poliai. Ties animaliniu poliu išsiskiria redukciniai kūneliai, jame yra branduolys, intensyvesnė medžiagų apykaita, nuo jo prasideda dalijimasis.

Kiaušinis ( kiaušialąstė) skirstomas pagal trynio kiekį:• Alecitiniai- trynio beveik nėra, tokios būdingos žinduolams,• Izolecitiniai ( homolecitinės)- trynio yra nedaug ir jo tūris prilygsta branduolio tūriui, būdinga jūros ežiams, iešmučiams• Centrolecitiniai – trynio daug, branduolys centre ( vabzdžių)• Telolecitiniai- trynio daug , jis yra vegetatyviniame poliuje, būdinga paukščiamsNuo trynio kiekio ir pigmento ir jų pasiskirstymo kiaušialąstėje priklauso jos poliariškumas ir simetrija. Kiaušinių dangalai skirstomi į : pirminius ( citoplazminė membrana), antrinius ( folikulinių ląstelių produktas), ir tretinius ( lytinių latakų produktas).

Embrioninis periodas – prasideda tuoj po apvaisinimo, skirstomas į etapus:• Skilimo ( segmentacijos )• Gastruliacijos ( gemalinių lapelių formavimasis)• Organogenezė• Histogenezė• Kartais ir gametogenezė ( kai pvz mergaitės gametogenezė prasideda dar jai negimus)

Skilimas vyksta politomiškai – t.y. be augimo fazės• Pilnas ( holoblastinis)- tolygus arba netolygus• Nepilnas ( meroblastinis )- paviršinis arba diskodalinis

Pagal blastomerų išsidėstymą segmentacija gali būti :• Netvarkinga• Tvarkinga ( a) visi išsidėsto statmenomis plokštumomis; b) spirališkas )

Pagal fiziologinį pobūdį:• Reguliatyvus- kai iš bet kurios gemalo dalies gali išsivystyti visas organizmas• Determinuotas- kada iš atskirų gemalo dalių išsivysto tik tam tikri organai

Segmentacijos pabaigoje susiformuoja blastulė. Pagrindiniai blastulių tipai:• Celoblastulė ( amfiblastulė)• Sferoblastulė• Plakulė• MorulėJos gali būti lygios arba nelygios pagal ląstelių dydžių santykį• Periblastulė• Diskoblastulė

Raštavimo matematika ir Turingo modelis1952 Turingas pasiūlė modelį kaip du homogeniškai paskirstyti tirpalai gali padėti atsirasti skirtingiems raštams morfogenezės metu. Šių tirpalų tarpusavio poveikis ir lemia kaip tvarkingai pasiskirstys ( atsiras) raštai. S-inhibitorius, P- aktyvatorius ( raštavimas priklauso nuo judviejų koncentracijų ir veikimo vienas į kitą?)

Skirtingų koncentracijų bangos gali būti nustatomos cheminių reakcijų pagalba.

Tarpusavio poveikis lemia skirtingų raštų atsiradimą

• Aktyvatorius P stimuliuoja inhibitoriaus S gamybą• Aktyvatorius P katalizuoja S gamybą ir pačio P gamybą• S difuzija ( išsisklaido greičiau) yra greitesnė nei aktyvatoriaus P• Tada S inhibuoja aktyvatoriaus P autokatalizę ( gamybą)Raštų matematika Alan Turing (1952) (antrojo pasaulinio karo metu vadovavo grupei iššifravusiai Enigmos kodą naudotą vokiečių karo laivyno) (britas) pasiūlė modelį, kai 2 homogeniškai paskirstyti tirpalai gali padėti atsirasti pastoviems raštams morfogenezės metu. Šie raštai gali atskleisti regioninius skirtumus- šių dviejų medžiagų koncentracijoje. Jų tarpusavio poveikis gali lemti tvarkingą formos susirinkimą. Turingo reakcijos- difuzijos modelis apima 2 medžiagas. Fig. 1,20. Medžiaga P skatina daugiau gamintis medžiagai P ir S. Medžiaga S inhibuoja P medžiagos gamybą. Turing‘o matematinis modelis atskleidžia, kad jei S išsiskaido greičiau nei P, aštrios koncentracijų skirtumų bangos atsiranda P medžiagai (Fig. 1,20). Šios bangos gali būti nustatomos keliomis cheminėmis reakcijomis (Prigogine and Nicolis, 1967; Winfree, 1974). Reakcijos- difuzijos modelis nustato aukštos ir žemos t. t. medžiagos koncentracijos plotus. Kai t. t. medžiagos koncentracija yra labai didelė, ląstelė (ar ląstelių grupė) gali būti užprogramuota diferencijuotis t. t. kryptimi. Svarbi Turing‘o modelio savybė, kad cheminis bangų ilgis iš dalies gali būti amplifikuotas tuo metu, kol visos kitos yra slopinamos. Kai vietinė P koncentracija išauga, S reikšmė formuoja piką, kuris centruojasi ant P medžiagos piko, bet vėliau tampa platesnis ir seklesnis, nes S pasižymi daug greitesne difuzija. Šie S pikai sustabdo kitų P pikų susiformavimą. Bet kuris iš daugelio P pikų išliks, tai priklauso nuo audinių dydžio ir formos, kuriose vyksta ši reakcija. (Šis veikimas yra analogiškas gitaros stygų vibravimo harmonijai). Matematinė šio reiškinio išraiška yra polinominių lygčių sistema.• Tokios funkcijos buvo panaudotos spiralinio moliuskų kriauklės rašto atkūrimui, galūnių poliarinei organizacijai ir žinduolių, žuvų, sraigių pigmentacijai (Fig. 1,21 ir 1,22; Kondo aud Asai 1995; Meinhardt 1998). Kompiuterinis modeliavimas apskaičiuoja šį modelį pateikdamas pradinę formą ir elementų dydį.• Vienas iš būdų surasti chemikalus, kurie veiktų pagal Turing‘o modelį, yra rasti genetines mutacijas, kuriomis tvarkinga dažymo struktūra būtų valdoma. Šių genų aleliai yra atsakingi už normalų raštą. Pvz. leopardinis genas zebrafish žuvytės (Asai et. Al. 1999). Ši žuvis paprastai turi 5 paralelius dryžius. Dėl įvairių mutacijų šie dryžiai gali virsti įvairių dydžių ir intensyvumo dėmėmis. Fig. 1,22. • Homozigotiniai aleliai (A). Jei leopardinis genas koduoja baltymus, kurie kanalizuoja vieną iš reakcijų reakcijos-difuzijos sistemoje, skirtingos šio geno mutacijos gali pakeisti sintezės ar nardymo kinetiką. Be to, visi mutantiniai raštai (ir tie kurie yra heterozigotiniai) gali būti kompiuteriu atkurti pakeitus vienintelį reakcijos-difuzijos lygties parametrą. Šio geno klonavimas padėtų kooperuotis teoretiniai biologijai ir vystymosi anatomijai.

Ląstelių migracija Mary Rawles (1940) įrodė, kad pigmentinės ląstelės (melanocitai) viščiuke kyla iš nervinės keteros, tarnzitinių ląstelių, kuri jungia nervinį vamzdelį su pigmentu ir epidermį. Kai mažus nervinės keteros regionus ji persodino į panašią vietą nepigmentuotame embrione, migruojančios pigmentinės ląstelės pasiekė epidermį, o vėliau pasireiškė požymiu- spalva (Fg.1.11A). Ris (1941) naudojo panašią metodiką ir atskleidė, kad nors beveik visa išorinė pigmentacija viščiuko embrione atsiranda iš nerninės ( nervinė ?) vagelės (crest), tinklainės pigmentacija formuojasi savarankiškai. Naudodamas radioaktyvaus žymėjimo metodą, Weston (1963) pademonstravo, kad migruojančiosios nervinės keteros ląstelės formuojasi į melanocitus, o taip pat į periferinius neuronus ir į epinephrine- sekretuojančius adrenaliną pailgąsias smegenis (Fig. 1.11 B.C). Šis vystymasis buvo patvirtintas ir kitais eksperimentais- viščiuko-putpelės hibridais, kuriuose putpelės nervinės vagelės (crest) ląstelės produkuoja specifinę pigmentaciją II viščiuke. Daug vėliau naudojant fluorescentinį dažymą buvo nustatytas kiekvienos nervinės vagelės (crest) ląstelės diferencijavimąsi į pigmentines, adrenal (antinksčio) ir neuroninių jungčių (neuronal lineages) ląsteles. Be pigmentinių ląstelių migracijos dar yra žinoma pirminių lytinių ląstelių migracija (iš trynio ląstelių į gonadas, kur formuoja spermą ir kiaušialąstes) ir kraujo ląstelių pirmtakai (precursors) (kurios stuburiniuose- numigravusios apsistoja ir inicijuoja kepenų bei kaulų čiulpų).

Organizmo augimo matematika Dauguma gyvūnų auga padidindami apimtį išlaikydami savo proporcijas. Teoriškai gyvūnas, kurio svoris padvigubėja, ilgis tik 1,26 kartus (t.y., 1,263lygus 2). W. K. Brook (1886) nustatė, kad šios proporcijos dažniausiai sutinkamos gamtoje, tačiau giluminiai jūrų nariuotakojai surinkti Challenger ekspedicijos metu išaugdavo 1,25 kartus tarp nėrimusi. 1904m. Przibrans ir jo kolegos tyrinėjo vabzdžius maldininkus ir nustatė, kad jie padidėjo apie 1,26 kartus (Przibrans, 1931) (net akių fasetės). D‘Arcy Thompson (1942) panašiai nustatė, kad spiralinis sraigės kriauklės augimas gali būti išreikštas matematiškai r lygu aQ , ir plotis tarp 2 ap.... gali būti apskaičiuotas pagal formulę r lygu e2πcotQ (Fig. 1,17; Table 1,1). Toks augimas, kai forma išlieka tokia pati vad. izometriniu augimu. Tačiau akivaizdu, kad tėra keli periodai organizmo gyvenime, kurių metu augimas yra nepalyginamai didesnis. Dar daugiau ne visos kūno dalys auga vienodu greičiu. Toks augimas vad. alometriniu augimu. (Žmogaus augimas Fig. 1,18). J. Huxley (1932) sukūrė alometrinio augimo formulę: y lygu b*x a/c , a ir c augimo greitis skirtingų kūno dalių, b yra y vertė kai x lygus 1. Jei a/c>1, tai a auga greičiau nei c dalis. Logaritminė išraiška (kurią daug lengviau panaudoti grafiškai) būtų: logy = logb + (a/c) logxŠiuolaikiniai izometrinio ir alometrinio augimo modeliai atsižvelgia į metabolizmo greitį, gyvenimo ciklo pokyčius ir ląstelės mirimo greitį (žr. Westir kt., 2001).

Teiginiai1. Organizmai jau privalo funkcionuoti formuodami savo organus. Jie turi naudoti vieną struktūrų kompleksą, kol konstruojasi kiti.

2. Pagrindinis vystymosi klausimas: kaip kiaušinis tampa suaugėliu? Šis klausimas gali būti susmulkintas: į diferenciacijos (kaip ląstelės išsiskiria?), morfogenezės (kaip gaunam taisyklinga tipinė forma?), augimo (kaip reguliuojamas dydis?), reprodukcijos (kaip viena karta kuria kitą kartą?), evoliucijos (kaip vystymosi proceso pokyčiai kuria naujas automatines struktūras?) ir aplinkos (kaip fizinės ir cheminės aplinkos sąlygos veikia organizmo vystymąsi?).

3. Epigenezė vyksta. Nauji organizmai kuriami (naujai) de novo kiekvienoje kartoje iš gama kiaušialąstės citoplazmos.

4. Preformacija nevyksta autonominiame lygyje, bet instrukcijose kaip formuoti anatomines struktūras. Apvaisintas kiaušinis turi organizmo genetinį potencialą.

5. Nulemtos iš anksto branduolio instrukcijos turi sugebėjimą keistis priklausomai nuo aplinkos faktorių.

6. Iš ektodermos vystosi epidermis, NS, ir pigmentinės ląstelės.

7. Iš mezodermos vystosi inkstai, gonados, raumenys, kaulai, širdis ir kraujo ląstelės.

8. Iš endodermos vystosi virškinimo sistema ir kvėpavimo sistema.

9. K. vo Baerio principai teigia, kad bendri didelės gyvūnų grupės požymiai pasimato embrione anksčiau nei specializuotesni smulkesnės grupės požymiai. Kadangi kiekvienas embrionas iš duotų rūšių vystosi, ji skiriasi nuo kitų rūšių suaugusių formų. „Aukštesniųjų“ gyvūnų rūšių embrionai nėra panašūs kaip „žemesniųjų“ gyvūnų suaugėliai.

10. Ląstelių dažymas atskleidė, kad kk. ląstelės diferencijuojasi ten pat kur susiformavo, o kitos migruoja iš jų kilmės vietų ir diferencijuojasi naujose vietose. Žinoma, kad migruoja nervinės ląstelės, lytinės ląstelės ir kraujo ląstelių pradininkės.

12. Skirtingų rūšių homologinės struktūros yra tie organai, kurių panašumas kyla iš panašių protėvių struktūrų. Analoginiai organai- tie, kurių panašumas atsiranda dėl panašių funkcijų (bet ne dėl bendro protėvio).

13. Anomalijos (congenital) gali tasirasti dėl genetinių faktorių (mutacijų, aneuploidijos, traslokacijų) ar dėl aplinkos faktorių ( tam tikrų(certain) chemikalų, tam tikrų virusų, radiacijos).14. Sindromai- tai vystymosi metu atsiradę nenormalios anatominės struktūros, kurios atsiranda kartu.

15. Organai, kurie yra pažeidžiami vystymosi sindromo arba turi bendrą kilmę arba vienodą formavimosi mechanizmą.

16. Jei augimas izometrinis, 2k svorio padidėjimas sukels 1,26k. ilgio padidėjimą.

17. Alometrinis augimas sukuria organizmo empirinius pasikeitimus.

18. Kompleksinis raštas (patterus) gali būti sukelti reakcinių-difuzinių pokyčių, kai lokalaus fenomeno aktyvatorius stimuliuoja padidėjimą, produkciją tiek jo paties tiek ir labiau difuziško inhibitoriaus.